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题名: 典型生态系统土壤微生物分布特征及生态学机制
作者: 曹鹏
学位类别: 博士后
答辩日期: 2015-05
授予单位: 中国科学院研究生院
授予地点: 北京
导师: 张付申
关键词: 土壤古菌,土壤细菌,群落组成和分布特征,生态系统类型,扩散限制, 环境筛选,生态位理论,中性理论,空间因子,环境因子,结构方程模型,荧光 实时定量 PCR,高通量测序, soil archaea, soil bacteria, community composition and distribution, ecosystem types, dispersal limitation, environmental filting, niche theory, neutral theory, spatial factors, environmental factors, Structural Equation Modeling, real-time PCR, high-throughput sequencing
其他题名: Distribution patterns and the ecological mechanisms of soil microorganism in typical ecosystems
中文摘要:     土壤微生物是生态系统的重要组成部分,在生态系统的物质循环和能量转换过程中起着重要作用。本文在积极吸收和借鉴分子生物学的技术和研究方法的基础上,充分发挥我国多种自然地理条件下生物多样性的优势,通过系统取样,广泛收集我国不同典型生态系统的土壤样品,获取土壤微生物基因组  DNA,在此基础上,通过 Real-time  PCR、高通量测序等技术手段,重点考察土壤微生物的群落结构多样性及生态分布特征,探讨土壤微生物的空间分布格局及其形成机制。本研究选取典型的草地生态系统、灌丛生态系统和荒漠生态系统,跨越五省两个自治区,分别为黑龙江省、内蒙古自治区、河北省、山西省、甘肃省、青海省、新疆维吾尔自治区,共计 156个土壤样品,其中草地生态系统包括  99个样点、灌丛生态系统 21个样点、荒漠生态系统  36个样点。深入比较  3种生态系统中土壤古菌和细菌的数量和群落组成特征;通过多样性指数分析、空间距离或环境异质性与土壤微生物群落多样性关系、影响因素的直接和间接分析模型(结构方程模型)等方面的研究,阐释了生物因子、非生物因子、确定和随机过程的相对重要性,进而解释了影响土壤微生物群落构建的生态位和中性理论的相对贡献。在比较和借鉴宏观生态学理论及微生物生态学研究进展的基础上,在研究的框架范围内明确了土壤微生物地理学分布特征和可能的生态学驱动机制。论文的主要研究内容与成果如下:
    1.草地生态系统中土壤微生物群落的组成和分布特征:选取内蒙等七省区典型草地生境,共采集 99个土壤样品,包括禾草草原、盐生草甸、沼泽草甸、温带草丛、草甸草原、荒漠草原、杂草草甸、高寒草甸、灌木草原和高寒草原10种子类型。研究结果表明,土壤古菌占原核生物量(细菌与古菌之和)的比例在 0.04% ~ 9.26%之间,细菌数量显著高于古菌数量   2~3个数量级。古菌与细菌数量呈显著正相关关系。草地生态系统中土壤微生物群落共产生 23个门,主要由变形菌门、放线菌门、酸杆菌门、绿弯菌门、浮霉菌门组成。土壤微生物群落受最干季均温、最干燥月降水量、纬度等的影响显著,生境差异和空间位置的变化共同影响了土壤微生物群落组成和多样性。
    2.灌丛生态系统中土壤微生物群落的组成和分布特征:以内蒙、河北、青海为研究区域,共采集 21个土壤样品。结果表明,土壤古菌  16S  rRNA基因拷贝数变化范围在  5.32×    107 ~ 1.31 × 109 copies g-1 dry soil,土壤细菌 16S rRNA基因拷贝数在  3.70 × 109  ~ 3.50×    1011 copies g-1 dry soil之间,古菌  16S  rRNA基因拷贝数显著低于细菌。灌丛生态系统中土壤微生物群落共产生 16个门,主要由变形菌门、放线菌门、酸杆菌门、绿弯菌门、浮霉菌门、疣微菌门组成。由NMDS分析表明不同灌丛生态系统类型的微生物群落   β多样性差异显著。产生这种分布格局的主要影响因素是最湿润月降水量、年降水量、经度等。空间和环境因子共同影响了土壤微生物群落分布格局。这也证实了气候因子影响作用的连续性,对验证前期草地生态系统分析结果,以及明确影响不同生态系统中土壤微生物群落分布格局的空间和环境因子起着非常重要的印证和参考作用,并为后续研究提供思路。
    3.荒漠生态系统中土壤微生物群落的组成和分布特征:以内蒙、甘肃、青海、新疆为研究区域,共采集 36个土壤样品。结果表明,古菌数量占原核生物比例为 0.10 %  ~ 4.02 %。总体上,细菌数量显著高于古菌数量 2~3个数量级。古菌与细菌数量呈显著正相关关系。荒漠生态系统中土壤微生物群落共产生16个门,主要为变形菌门、放线菌门、酸杆菌门、绿弯菌门、浮霉菌门。由  NMDS分析群落的β多样性变化可知,不同荒漠生态系统类型的微生物群落β多样性差异显著。土壤微生物群落的 RDA分析结果显示,群落组成变化主要受最干季均温、最暖月均温、最冷季均温等的影响显著影响。对验证前期草地和灌丛生态系统分析结果,以及明确影响不同生态系统中土壤微生物群落分布格局的空间和环境因子起着重要作用,并为后续研究提供思路,但对于产生这种分布格局的驱动机制尚待进一步研究,而微生物群落构建和物种多度分布格局的形成是否如大型动植物存在一定的生态学驱动机制,也成为我们关注的重点。
    4.典型生态系统中土壤微生物群落的分布特征及生态学机制:长期以来,对生物地理分布特征的研究一直是生态学的研究重点,尽管得益于分子生物学技术发展,使研究微生物的分布特征成为可能,但是微生物是否一如大型生物存在生物地理分布特征一直困扰着我们。相较之大型生物的研究依旧微乎其微,并且许多的研究并未考虑空间距离和生态系统类型对群落构建的影响,抑或未考虑空间距离与环境因子间的相互关系。本研究中,不同生态系统类型中植物和土壤微生物群落 β多样性差异显著。土壤微生物  β多样性与植物  β多样性显著正相关,说明地上部植被群落组成的复杂度一定程度上影响了地下部微生物群落组成。β多样性(相异指数)与地理距离存在显著正相关关系,体现出明显的扩散限制作用;与环境因子间存在显著正相关关系,体现出环境筛选作用,说明随环境异质性增加,微生物群落多样性加大。通过对环境因子与地理距离间的相关分析表明,环境因子与地理距离间存在显著交互作用。结构方程研究表明,除去多样性指标本身(α多样性),气候因子对微生物群落   β多样性影响最大,而作为土壤微生物的生存环境——土壤性质成为最直接的影响因素,二者属于环境因子的一部分,说明物种多样性变化受到环境筛选的作用影响。
    通过以上的分析可以得出,在当前的研究体系下,土壤微生物存在着类似于大型生物的群落构建机制和空间分布特征,并且该分布特征受空间和环境因素的共同制约,呈现较明显的微生物地理分布格局。本研究的开展有助于认识土壤微生物群落组成及其变化与环境和空间变量的关系,以及对陆地生态系统的管理和功能调控,也能为微生物生态学理论框架的建立和陆地生态系统的管理和功能调控提供依据。
英文摘要:     Soil microorganisms  are  important parts  of the  ecosystem, and  are essential  to virtually   all    ecological   processes,    such   as    the   material    cycle   and   energy transformation. As  there are several  typical ecosystems, the  distribution patterns and community diversity  of  soil microorganisms  could be  fully  tested in  China.  In this thesis, 156 soil  samples were collected from  three different ecosystem types  used for community abundance  and diversity  analysis. The  ninety-nine soil  samples  of them got from grassland, twenty-one from shrubland, and the remain from desert ecosystem. Firstly, the abudance and diversity of  soil bacterial and archaeal 16S rRNA gene were mesured  by  real-time  PCR  and high-throughput  sequencing.  Then,  comparing  the abundance and compostion of soil bacteria and archaea communites, diversity indices,and  partitioning  the  influence  of   spatial  or   environmental  factors  on   microbial communites  under different  ecotypes,  improve our  understanding  of  soil microbial biogeography   and   its   driving  mechanism,   and   further   indicated   whether   the microorganisms  followed  the distribution  patterns  of  macroorganisms.  The  major contents and findings of the dissertaion are as follows:
    1. Distribution patterns of soil microbial communities in grassland ecosystem: 99 soil samples were collected from seven provinces in China, which  were separated into ten  different  subclass   ecotypes,   to  clarify   the   biogeography  of   soil   microbial communities  and  examine  the  dominant  ecological  mechanism  in  structuring  soil microbial communities. The percentage  of archaea in prokaryotes ranged from  0.04% ~ 9.26%. The  archaeal abundance was significantly correlated with  bacteria, but 2~3 magnitude  lower than  it.  The  soil microbial  communities  recovered  in the present
study  affiliated  within  Proteobacteria,  Actinobacteria,   Acidobacteria, Chloroflexi,Planctomycetes.   RDA   analysis   revealed   that   mean   temperature   of    driest   quarter, precipitation of driest  month and  latitude were ignificantly  related to the  soil microbial community   composition.   The   habitat   heterogeneity   and   spatial   distance   both influenced the composition and diversity of soil icroorganisms.
    2. Distribution  patterns  of soil  microbial communities  in shrubland  ecosystem: 21 samples were selected  in shrubland ecosystem. The archaeal 16S  rRNA gene copy numbers ranged  between 5.32 ×  107 and 1.31  × 109  copies g-1 dry  soil and  bacterial 16S rRNA gene  copy numbers  varied from  3.70 × 109  to 3.50  × 1011 copies  g-1  dry soil.   Bacterial   abundance    was   significantly   higher   than   archaeal    abundance.Proteobacteria,   Actinobacteria,   Acidobacteria,   Chloroflexi,  Planctomycetes   and Verrucomicrobia were  the dominant  phyla, but  the relative  abundance was  different among each site.  The NMDS analysis  also indicated that  beta diversity was different in  subclass  ecotypes.  Furthermore,   the  result  of  RDA  indicated  that  distribution patterns  of  archaeal communites  was  impacted  by  both  spatial and  environmental factors.  Precipitation   of  wettest  month,   annual  precipitation  and   longitude  were significantly  related to  the  community composition.  These  indicated  the coherence influence of climate factors, and also demonstrated the results of grassland ecosystem.
    3. Distribution  patterns  of soil  microbial  communities in  desert ecosystem:  36 samples  were  selected  in  desert  area.  The  result  indicated  that the  percentage  of archaea in prokaryotes ranged  from 0.10 % ~ 4.02 %.  The abundance of bacteria was significant   larger   than   archaea.   Proteobacteria,    Actinobacteria,   Acidobacteria, Chloroflexi   and  Planctomycetes   were   the   dominant   groups,  but   there   relative abundance were different among each site. The spatial and environmental factors were analyzed   to   tackle   the   mechanisms    that   generate   the   patterns   of   microbial biogeography under multiple  ecotypes. Using RDA analysis, the communities  pattern
changed  mainly   with  the   variety  of   mean  temperature  of   driest  quarter,   mean temperature of  wettest month, and  mean temperature of coldest  quarter, to conduct  a comparative study to distinguish the impact of environmental and spatial factors in the individual habitats. The results extended and deepened our understanding of microbial ecology.
    4. Distribution patterns  and the ecological mechanisms  of soil microorganism in typical ecosystems: Biogeography  is the study of the  distribution of biodiversity over space  and time.  For decades,  knowledge  about the  biogeography  of organisms  has been  a  focus  in  ecological  research,  including  the  mechanisms  that  generate  and maintain  diversity.   It  has  been  shown   that  macroorganisms  have   obvious  zonal distributions  along gradients  of  water  and energy.  Whether  or  not  microorganisms follow  similar  distribution  patterns  to  macroorganisms is  still  a  matter  of  debate,although we  have benefited from  recent advances in  molecular biological techniques which   make    it   possible    to   examine    geographic   distributions    of   microbes.Understanding the patterns and determinants of species turnover  between two or more sites,  often referred  to  as  beta diversity,  is  one of  the  central  goals of  community ecology  and has  long  been  a  focus  of studies  of  biodiversity.  The PCoA  analysis indicated  beta-diversity  of  plant  and   soil  microbial  community  was  significantly different   among  three   ecosystems.  Furthmore,   beta   diversity  of   soil   microbial community has a positive correlationship with  plant, which showed the below-ground diversity (the diversity  of soil microbial community) would  related to the  complexity of above-ground  (the diversity  of plant).  Besides, microbial beta  diversity showed  a positive  correlated   with   geographic  and   environmental  ditance,   which  stated   a obviously  distance-decay   relationship  or  environmental   filting  process.   We  also detected that  there was  positive relationship  between environmental  and geographic distance. In order to decided  the main driving factors, SEM analysis was applied.  The results indicated beta  diversity of soil  microbial community was mainly  impacted by climate factors, which showed a clear enviromental filting effect.
    In  this  thesis, structure  and  distribution  patterns of  soil  microorganisms  were similar with macroorganism, and influenced by both spatial and environmental factors.Knowledge  of  the  distribution   patterns  of  soil  archaea  and  bacteria,  the   driving mechanisms  in  different  nvirionmental  conditions  and  the   relative  influence  of environmental and  spatial factors could  improve our understanding  of soil  processes mediated by microorganisms, structuring  a framework for microbial ecology and  also provide   theoretical    foundation   for   management   and    regulation   of   terrestrial ecosystems.





内容类型: 学位论文
URI标识: http://ir.rcees.ac.cn/handle/311016/34115
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曹鹏. 典型生态系统土壤微生物分布特征及生态学机制[D]. 北京. 中国科学院研究生院. 2015.
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